【{$randkws}】云南楚雄彝族自治州首次发现3.9亿年前中泥盆世盔甲鱼类——东方鱼 - {$web_name} 鳃囊数目最多可达45对

（神秘的地球uux.cn报导）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所：近期，中国科学院古脊椎动物与古人类探究所硕士毕业生孟馨媛在盖志琨探究员的推动下，在专业学术期刊《古脊椎动物学报》上在线发表了泥盆纪多鳃鱼类的新近探究成果。该探究首次报导了在云南楚雄彝族自治州东北部武定县中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前）海口组中察觉的多鳃鱼类化石——东方鱼（Dongfangaspis），代表了迄今为止已知鳃囊数目最多的盔甲鱼类，鳃囊数目最多可达45对，近日刚刚双11预售，话题持续发酵是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上。盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多，一直是一个难以阐释的演化现象，新察觉表明或许是盔甲鱼类对早泥盆世反复呈现的海洋缺氧事情的一个演化响应，或许是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀。新察觉不只是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报导，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，并将东方鱼属（Dongfangaspis）的生存时代从早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）扩展到中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前），向后延续了大约2千万年，不但填补了多鳃鱼类在云南区域中泥盆世的地质空白、也增多了我们针对盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和研究迁徙路线的认识，另外也对研究盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事情的合作演化有重大价值。 

图1 东方鱼生态复原图（杨定华绘） 
1.“恐龙之乡”首次察觉中泥盆世盔甲鱼类 
云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石宝库”、“恐龙之乡”之誉，由我国杨钟健先生察觉并命名的“中国第一龙”——许氏禄丰龙，就是在楚雄州禄丰县察觉的。许氏禄丰龙也是中国人自己察觉、发掘、探究并装架的第一具恐龙，1941年在重庆北碚装架展出，现为中国古动物馆的镇馆之宝。武定县南与禄丰县毗邻，泥盆纪地层较发育，多属陆相、滨海相沉积，产丰富的鱼类化石，如产自旧城组的盾皮鱼类温氏武定鱼（Wudinolepis weni）、巨扒皮鱼（Exutaspis megista）、长枕旧城鱼（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏鱼（Yinostius major）、吴氏香水鱼（Xiangshuiosteus wui）、中华利沃鱼（Livosteus sinensis）和产自海口组的盾皮鱼类东生沟鳞鱼（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南鱼（Hunanolepis tieni）、冬季揭秘退圈传闻，相关话题阅读量破亿曲靖西冲鱼（Xichonolepis qujingensis）、刘氏滇鱼（Dianolepis liui）以及肉鳍鱼类武定瑟索鱼（Thursius wudingensis）等。尽管武定区域曾察觉早泥盆世的盔甲鱼类武定华南鱼（Huananaspis wudinensis）化石,但对中泥盆世的盔甲鱼从未见报导。 
2014年，古脊椎所王俊卿先生在整理上个世纪八十年代从野外采集的标本时，意外的察觉一块异样的标本，标本上面布满了灰尘，极其难以确认，用水涮洗后方认出是一件保存不完整，但特征显著的多鳃鱼头甲的一若干。化石产自云南楚雄彝族自治州武定县城附近的龙潭村和赵家庄一带的中泥盆统的海口组，化石保存在橙黄色石英砂岩上，其岩性与含东生沟鳞鱼, 西冲鱼化石的岩性完全一致。所以，此次探究的东方鱼标本，从野外采集到王俊卿先生重新察觉它，已然地下标本库整整沉睡了30多年， 而从重新察觉到今日官方发表，又整整等待了近10年，真是千呼万唤始出来，如今王俊卿先生早已然退休，也算是对上一代古生学家野外察觉的一个交待和致敬。 

图2 东方鱼化石图像与复原图（盖志琨摄、郭肖聪绘） 
2.犹抱琵琶半遮面的东方鱼待定种 
盔甲鱼类是多样性高，且区域性色彩强的无颌类，当下共有66 属 90 种，仅见于中国和越南北部。盔甲鱼类除基干类群外（含有修水鱼类、汉阳鱼类、大庸鱼类）外，可确认为三个单系类群——真盔甲鱼目、多鳃鱼目和华南鱼目。东方鱼在操控系统分类上归于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。最初由刘玉海先生于1975年依据四川江油早泥盆世布拉格期平驿铺组察觉的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）兴办，以椭圆形的头甲、叶状内角、宽大的腹环、约具45对鳃囊、黄子韬近况具8对末端分叉的侧横管等为鉴定特征。由于属型种硕大东方鱼的正型标本不完整，导致东方鱼属曾与其它多鳃鱼类混淆，如奇异东方鱼（D. paradoxus）、云南东方鱼（D. yunnanensis）以及曲靖东方鱼（‘D. qujingensis’）都被失误地归到东方鱼属。奇异东方鱼、云南东方鱼后来被觉得是廖角山多鳃鱼（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物异名。而“曲靖东方鱼”（‘D. qujingensis’）在头甲形状、纹饰及少于20对鳃囊等特征上更接近曲靖宽甲鱼（Laxaspis qujingensis），故被归入宽甲鱼属（Laxaspis），原本归入“曲靖东方鱼”的另一件标本GMC V2072，与正型标本在头甲形状、吻缘等特征上存在显著差异，所以当属宽甲鱼属的一新种，被定为曲靖宽甲鱼（相似种）（Laxaspis cf. L. qujingensis）（图3）。 

图3 东方鱼和宽甲鱼的化石图像（盖志琨摄） 
（A.硕大东方鱼正型标本；B. “曲靖东方鱼”标本；C. 曲靖宽甲鱼（相似种）标本，B，C都曾经被失误地归到东方鱼属） 
此次察觉的东方鱼化石仅保存了头甲左侧的若干腹环，但这已然是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本了。新标本头甲较圆，但是只保存了一半，有点像中国古代只露出一半的琵琶。新标本尽管不完整，但是具有多鳃鱼类的典型特征，即具有较多数目的鳃囊（鳃区至少保存了37对鳃囊），但依据腹环长度和每个鳃囊宽度推算，它应该跟硕大东方鱼一样，拥有多达45对鳃囊。除此以外，该标本保存的若干指示其腹环宽而长，是个体较大的多鳃鱼类，眶孔大而圆，至少具有3对侧横管，头甲纹饰为细小致密的粒状突起，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归归于东方鱼属（图4A）。相比之下，宽甲鱼的腹环较宽，但呈前端尖后端宽的最新固态硬盘说到了心坎里不均匀分布，鳃囊为18对（图4B）；而多鳃鱼的腹环比东方鱼的腹环更窄，仅具12对鳃囊（图4C）。至于该标本是否代表了东方鱼的一个新物种，由于标本没有保存鼻孔、眶孔等核心信息，因次探究团队暂时没有命名新物种，而是把它看作东方鱼属的一个待定种，有待前方的野外有新的察觉，进一步探究来确定。 
3.拥有史上最多鳃囊，或许是东方鱼幸存的秘密武器 
鳃是鱼类最重大的呼吸器官，是氧气交换的重大场所，而在盔甲鱼类中，鳃囊的数目在各异类群中差异很大，在分类上是重大的依据之一。纵观盔甲鱼类的地史分布，鳃囊数目的多寡有一定的规律可循。早期的盔甲鱼类的鳃囊数目较少，如真盔甲鱼类以及志留纪的大庸鱼、修水鱼、汉阳鱼、宽腹鱼，仅具6-7对鳃囊，或许代表了盔甲鱼类的祖先状态。多鳃鱼类的“多鳃”（多于10对鳃囊）则始于早泥盆世洛赫考夫期的辐射，在此期间，盔甲鱼类的鳃囊数目少于20对，如多鳃鱼具12对，宽甲鱼具18对。在早泥盆世布拉格期，鳃囊的数目在一些类群中增至30对以上，如圆盘鱼具32对，昭通鱼具35对，以及具45对鳃囊的硕大东方鱼（Dongfangaspis major）。 

图4 东方鱼（A）、宽甲鱼（B）和多鳃鱼（C）鳃囊对比图（郭肖聪绘） 
以上状况表明，盔甲鱼类鳃囊数目的增多在志留纪-泥盆纪期间是一种演化走向。 法国古生物学家菲利普.让维埃觉得盔甲鱼鳃囊数目的成倍增长，或许是一种生存策略，用来补偿其头甲扁平导致的供氧不足，但是这种阐释，只是从盔甲鱼头甲特征出发阐释的，并没有考虑生态因素，比如现生的鳐类的头也相当扁平，但是鳃裂的数目依然6对。早泥盆世时期，我国当时的各个大陆均处于低纬度区域，其中华南的绝大若干则处于赤道附近的低纬度地带，这里阳光明媚，气候温馨，氧气充足，水体清澈。陆地维管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大辐射演化，这种生态相当适合于各类鱼类的生存。针对多鳃鱼类来说，些许的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。但是泥盆纪发生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事情，如埃姆斯早期，伴随着古特提斯洋开启，陆地维管束植物多样性增多，特提斯域的海平面持续上升，营养盐供应充足，在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积，从而消耗水体底层氧气，导致浅海缺氧。盔甲鱼类一直被觉得生存在浅海或滨海生态，鳃囊身为盔甲鱼类的首要呼吸器官，其数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事情的响应，表现为鳃囊数目的激增。但是即时这样，绝大多的盔甲鱼类也都在早埃姆斯期的生物事情中灭绝了，只有东方鱼拥有有史以来数目最多的鳃囊，延续日常到中泥盆世，这或许是它们在因缺氧导致的的生物灭绝事情中幸存下来秘诀所在。 

图5 盔甲鱼类的操控系统发育关系、属级多样性以及对泥盆纪生物事情的响应 
4.泥盆纪生物事情对盔甲鱼类物种多样性的作用 
身为盔甲鱼类的三大类群之一，最初的多鳃鱼类化石记录可追溯至志留纪兰多维列世的早期，直到早泥盆世时，多鳃鱼类才迎来辐射演化（图5，6）。受到志留系-泥盆系界线事情（S/D Event）的作用，多鳃鱼类的多样性得以进展，表现为云南曲靖西山村组下部的多鳃鱼-宽甲鱼组合/西山村组合。但是，早泥盆世布拉格期时，多鳃鱼类的多样性忽然下降，在早埃姆斯期生物事情（E’Em Event）后，盔甲鱼类的多样性也急剧下降（图5）。早泥盆世中埃姆斯期后，日常在中国南方近岸浅海生态中的生物群落受海侵作用而灭绝更替。在中埃姆斯期生物事情（M’Em Event）之后，盔甲鱼类差不多灭绝，只有寸田乌蒙山鱼（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期（图5）。在中泥盆世艾菲尔期，只有少数几种多鳃鱼类遗存。我国中泥盆统的多鳃鱼类的首次报导见于潘江等1993年刻画的近中显眶鱼，化石产于广西博白三滩乡六司冲，保存相当不完整, 仅为眶孔的若干外模, 其鳃囊若干看不到，所以其数目不详，但从总的特征看的确归于多鳃鱼类。而当下唯一的晚泥盆世的盔甲鱼化石则是潘江等1987年察觉于宁夏中宁香山沙堂家红石湾上泥盆统的中宁组，仅保存有若干鳃囊，从特征看属多鳃鱼类无疑。此次察觉表明东方鱼也在早、中埃姆斯期生物事情中幸存下来，一直生存到中泥盆世。从云南晚志留世到早-中泥盆世向北到宁夏的晚泥盆世，向东到广西的早-中泥盆世均有多鳃鱼类被察觉， 但时代和地域各异，他们是在何时着手迁徙辐射到宁夏、广西仍是未解之谜，有待前方的进一步探究。 

图6 泥盆纪生物事情对盔甲鱼类物种多样性的作用 
中国科学院古脊椎动物与古人类探究所的硕士毕业生孟馨媛为论文的第一作者，盖志琨探究员为论文的通讯作者。该探究得到了中国科学院战略性先导技术专项（B类）、全国自然科学基金、中国科学院前沿科学重点探究打算等项目的资助。 
有关报导：3.9亿年前的东方鱼为何能多存活两千万年？新近探究揭晓答案
（神秘的地球uux.cn报导）据中新网北京7月11日电（采编 孙自法）：“这件大约3.9亿年前的东方鱼化石的最大特色，就是它的鳃(囊)尤其多，多达45对，比之前命名多鳃鱼的12对还要多很多，又一次刷新了我们对多鳃鱼的认识，也变成当下全球上鳃囊最多的一种鱼类”。
中国科学院古脊椎动物与古人类探究所(中科院古脊椎所)盖志琨探究员近期在北京接纳中新社采编专访，谈及探究团队新近达成的一件古鱼化石标本探究成果时这样概括道。他觉得，东方鱼拥有史上数目最多的鳃囊，或许是它们在因缺氧导致的生物灭绝事情中幸存下来且延续约两千万年的秘诀所在。
这项远古鱼类演化探究重大成果论文，已在专业学术期刊《古脊椎动物学报》发表。
3.9亿年前盔甲鱼类化石首现“恐龙之乡”
论文第一作者、中科院古脊椎所硕士探究生毕业快要赴英国留学深造的孟馨媛说明说，本次探究的化石标本采自素有“恐龙之乡”之誉的云南楚雄彝族自治州，也是“恐龙之乡”首次察觉3.9亿年前盔甲鱼类化石。
上世纪30年代，由中国著名古生物家杨钟健院士察觉并命名的“中国第一龙”——许氏禄丰龙化石即在楚雄州禄丰县察觉，是中国人自己察觉、发掘、探究并装架的第一具恐龙，现为中国古动物馆的镇馆之宝。
此次探究的3.9亿年前盔甲鱼类东方鱼化石标本，是一件保存不完整但特征显著的多鳃鱼头甲的一若干，它察觉于毗邻禄丰县的武定县城附近，化石保存在橙黄色石英砂岩上。武定当地泥盆纪(约4亿年前)地层较发育，多属陆相、滨海相沉积，出产丰富的鱼类化石，含有盾皮鱼类温氏武定鱼、巨扒皮鱼、长枕旧城鱼、大尹氏鱼、吴氏香水鱼、中华利沃鱼和盾皮鱼类东生沟鳞鱼、田氏湖南鱼、曲靖西冲鱼、刘氏滇鱼以及总鳍鱼类武定瑟索鱼等。尽管武定曾察觉早泥盆世(约4.1亿年前)的盔甲鱼类的武定华南鱼化石，但中泥盆世(约3.9亿年前)的盔甲鱼类化石察觉尚属首次。
孟馨媛称，这件东方鱼化石还是继广西之后中国察觉的第二件中泥盆世盔甲鱼类化石标本，由于盔甲鱼类化石首要集中产自中国，所以它也是全球上第二件中泥盆世盔甲鱼类化石标本。
史上最多鳃囊或是幸存两千万年秘密武器
论文通讯作者盖志琨探究员强调，鳃是鱼类最重大的呼吸器官，是氧气交换的重大场所，而在盔甲鱼类中，鳃囊的数目在各异类群中差异很大，在分类上是重大的依据之一。
这次探究的多鳃鱼类东方鱼化石，代表迄今所知史上鳃囊数目最多的盔甲鱼类，其鳃囊数目达45对，是志留纪早期(约4.38亿年前)时期最原始盔甲鱼类的7倍以上，现生鱼类的鳃普通只有5至7对。
他说，早泥盆世时期中国均处于低纬度区域，其中华南绝大若干处在赤道附近，生态相当适合于各类鱼类的生存。针对盔甲鱼类来说，些许的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。可是，泥盆纪发生多次全球性海平面升降、海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事情，从而消耗水体底层氧气，导致浅海缺氧。
盔甲鱼类一直被觉得生存在浅海或滨海生态，其鳃囊数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事情的响应，表现为鳃囊数目激增，所以，当绝大多数盔甲鱼类在生物事情中灭绝时，只有东方鱼拥有史上数目最多的鳃囊而延续日常到中泥盆世，这或许是它们在因缺氧导致的生物灭绝事情中幸存下来秘诀所在。
盖志琨强调，盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多，一直是一个难以阐释的演化现象，探究团队此次东方鱼化石新察觉探究表明，其或许是盔甲鱼类对早泥盆世反复呈现的海洋缺氧事情的一个演化响应。该探究将东方鱼属的生存时代从约4.1亿年前扩展到约3.9亿年前，向后延续约两千万年。这项成果不但填补了多鳃鱼类在云南约3.9亿年前的地质空白，也增多学界对盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和研究迁徙路线的认识，并对研究盔甲鱼类的鳃囊数目与距今4.1年左右海洋缺氧事情的合作演化有重大价值。
东方鱼化石“犹抱琵琶半遮面”种待定
盖志琨科普说明称，盔甲鱼类是多样性高且区域性色彩强的无颌类，当下共有66属90种，仅见于中国和越南北部。盔甲鱼类除基干类群外(含有修水鱼类、汉阳鱼类、大庸鱼类)外，可确认为三个单系类群——真盔甲鱼目、多鳃鱼目和华南鱼目。东方鱼属在操控系统分类上归于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。
此次察觉的东方鱼化石仅保存头甲左侧的若干腹环，但已然是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本。该标本头甲较圆因只保存一半，外观宛如中国古代只露出一半的琵琶，堪称“犹抱琵琶半遮面”。可是，这个东方鱼化石标本尽管不完整，但具有多鳃鱼类的典型特征，即具有较多数目的鳃囊(鳃区至少保存37对鳃囊)，依据腹环长度和每个鳃囊宽度推算，它应该跟硕大东方鱼一样，拥有多达45对鳃囊。
他觉得，本次探究的化石标本保存的若干指示其腹环宽而长，是个体较大的多鳃鱼类，眶孔大而圆，至少具有3对侧横管，头甲纹饰为细小致密的粒状突起，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归归于东方鱼属。至于该标本是否代表东方鱼属的一个新物种，由于标本没有保存鼻孔、眶孔等核心信息，探究团队所以暂未命名新物种，而是把它看作东方鱼属的一个待定种，有待前方有新的化石材料察觉，以进一步探究确定。
盖志琨强调，身为盔甲鱼类三大类群之一，最初的多鳃鱼类化石记录可追溯至约4.38亿年前，直到早泥盆世时，多鳃鱼类才迎来辐射演化。此次化石察觉及探究表明，东方鱼也在距今约4亿年左右的生物灭绝事情后幸存下来，一直生存到中泥盆世。
他说，在泥盆纪生物事情对盔甲鱼类物种多样性的作用方面，从云南晚志留世(约4.25亿年前)到早-中泥盆世向北到宁夏的晚泥盆世(约3.82亿年前)，向东到广西的早-中泥盆世均有多鳃鱼类被察觉，但时代和地域各异，它们是在何时着手迁徙辐射到宁夏、广西仍是未解之谜，也有待前方进一步探究。